Каждая скелетная мышца на быстрое растяжение ее отвечает сокращением. Дуга этого рефлекса является упрощенной. Она состоит из двух звеньев: афферентного и эфферентного. Как указывалось выше, в мышцах и сухожилиях находятся проприорецепторы, возбуждаемые растяжением. Это возбуждение через клетку межпозвоночного узла по корешковому волокну, входящему в спинной мозг в составе задних столбов, передается по рефлекторным коллатералям на клетки передних рогов спинного мозга. Возбуждение достигает одновременно множества периферических двигательных нейронов, однако в максимальной степени возбуждается та мышца, в рецепторе которой возбуждение началось. Более слабое возбуждение передается и соседним периферическим двигательным нейронам, повышая их тоническое напряжение. Однако эта ирритация возбуждения по соседству протекает не равномерно, а преимущественно по тем нейронам, которые составляют ту или иную функциональную систему, например шагового рефлекса. Как известно, функциональная система шагового рефлекса состоит из последовательных фаз: сгибания в трех суставах - тазобедренном, коленном и голеностопном, а затем разгибания в них.

Поэтому, если вызвать возбуждение в четырехглавой мышце, как это делается при вызывании коленного рефлекса, то одновременно с ее сокращением (разгибание голени) повышается тонус и в разгибателях бедра и стопы.

Каждая мышца отвечает на растяжение, однако чувствительность той или иной мышцы к растяжению не одинакова. Она определяется как строением суставов, так и физиологической нагрузкой на разные мышцы. У человека вся тяжесть в вертикальном положении приходится на разгибатели ног. От их сопротивления действию тяжести зависит сохранение вертикального положения, поэтому миотатический рефлекс наиболее выражен в отношении собственного сухожилия надколенника и ахиллова сухожилия. Для того чтобы судить о степени выраженности миотатических рефлексов на ногах исследуют коленные рефлексы и рефлексы сухожилий.

На руках же, которые в практической деятельности больше всего загружены сгибательными и разгибательными движениями в локтевом суставе, в то время как плечевой сустав больше находится в фиксированном состоянии вследствие одновременного сокращения антагонистически действующих мышц, более высокими оказываются сухожильные рефлексы с сухожилий двуглавой и трехглавой мышц.

Исследование сухожильных рефлексов . Для исследования сухожильных рефлексов пользуются не растяжением мышцы, что соответствовало бы более естественному раздражителю, а механическим раздражением, нанося удар по сухожилию. При этом сухожилие приводят в состояние умеренного растяжения. Рефлексы исследуются различными способами.

Рефлекс двуглавой мышцы, сгибательно-локтевой рефлекс . Наиболее удобным и надежным является следующий способ вызывания этого рефлекса. Исследующий кладет согнутую под тупым углом в локтевом суставе руку исследуемого на свое левое предплечье и, охватывая локтевой сустав, кладет большой палец своей левой руки на сухожилие двуглавой мышцы. Коротким ударом молоточка по ногтевой фаланге большого пальца вызывают сокращение двуглавой мышцы плеча и быстрое сгибание предплечья. Этот способ вызывания рефлекса удобен тем, что ощущается рефлекторное напряжение сухожилия даже в том случае, если рефлекс снижен и движение руки незаметно на глаз.

Рефлекс с трехглавой мышцы, разгибательно-локтевой рефлекс . Этот рефлекс вызывается непосредственным ударом молоточка по короткому сухожилию трехглавой мышцы у самого места его прикрепления к olecranon. Рука исследуемого при этом должна быть согнута в локтевом суставе под тупым углом. В ответ происходит сокращение трехглавой мышцы и разгибание предплечья.

Надкостничный, или карпорадиальный, рефлекс вызывается ударом молоточка по шиловидному отростку лучевой кости. При этом наблюдается сокращение m. brachio-radialis и сгибание предплечья. Если удар наносится в положении пронации, одновременно со сгибанием предплечья возникает супинационное движение. Если это делается в положении супинации, присоединяется пронационное движение.

Из других надкостничных рефлексов, имеющих значение для практики, можно назвать лопаточно-плечевой рефлекс Бехтерева . Вызывается он ударом молоточка по внутреннему краю лопатки. В ответ происходит приведение плеча и вращение его кнаружи.

Коленный рефлекс, пателлярный рефлекс . Для вызывания коленного рефлекса применяются разные приемы. Наиболее соответствует физиологическим отношениям следующий. Больной сидит на краю стула или кровати, выставив ноги вперед так, что бедро и голень образуют тупой угол. Ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы ниже коленной чашки вызывают разгибание голени. Если при этом явного двигательного эффекта не наступает, исследуемому предлагают, не меняя исходного положения, нажать пальцами ног на пол. При этом одновременно происходит напряжение разгибателей ноги в трех суставах, в том числе и коленном, что способствует выявлению рефлекса.

В лежачем положении коленный рефлекс лучше всего исследовать следующим образом. Больной лежит на спине. Исследователь подводит свою левую руку под коленные ямки, слегка сгибая ноги больного в коленных суставах. В таком положении ударяют молоточком по сухожилию. Можно вызвать рефлекс, нанося удар молоточком по собственному пальцу, которым нащупывают сухожилие четырехглавой мышцы.

Когда коленный рефлекс повышен, его можно вызвать не только с сухожилия четырехглавой мышцы, но и с большеберцовой кости. Удары по ней вызывают тем более слабое ответное движение, чем на большем расстоянии от коленного сустава они нанесены. Таким образом, судят о расширении рефлексогенной зоны коленного рефлекса.

Ахиллов рефлекс . Для исследования рефлекса с ахиллова сухожилия самым удобным является следующий: больному предлагают стать коленями на стул так, чтобы стопы свободно свисали за край стула. Ударяя по слегка натянутому сухожилию, наблюдают подошвенное сгибание стопы. У больного, лежащего на животе (если такое положение возможно), сгибают ноги в коленном суставе под прямым углом и, слегка натягивая ахиллово сухожилие, ударяют по нему молоточком. Это по существу воспроизводит то же положение, что и при исследовании на стуле.

В лежачем положении на спине исследовать рефлекс менее удобно. Однако, согнув ногу в коленном суставе и удерживая стопу за пальцы, удается снизу ударить по сухожилию и вызвать рефлекс.

Нарушение сухожильных рефлексов . Высота сухожильных рефлексов индивидуально колеблется. Встречаются люди, у которых не удается вызвать ни одного сухожильного рефлекса, причем такая арефлексия обнаруживается с детства.

Как правило, перечисленные сухожильные рефлексы вызываются у здоровых людей. Вместе с тем у них определяется нормальный рефлекторный тонус скелетных мышц. Этот тонус, т. е. некоторое сопротивление растяжению мышц, существует как проявление постоянно действующего миотатического рефлекса.

Но рефлекторная дуга миотатического рефлекса может быть прервана в том или другом месте, и тогда сухожильный рефлекс исчезает. Если этот перерыв произошел в афферентной части дуги, например в заднем корешке, то исчезают сухожильные рефлексы и падает рефлекторный тонус, наступает некоторая, а иногда значительная разболтанность суставов, нарушается проприоцептивная и другие виды чувствительности. Если этот перерыв произошел в эфферентной части дуги, например при гибели клеток передних рогов спинного мозга или передних корешков, то одновременно с исчезновением сухожильных рефлексов и понижением рефлекторного тонуса возникают параличи и атрофия мышц. Если перерыв афферентной и эфферентной части рефлекторной дуги происходит одновременно, как это бывает при повреждении смешанного нерва, то вместе с исчезновением соответствующих рефлексов наступает атрофия мышц и нарушаются все виды чувствительности в зонах пострадавших нервов.

Сухожильные рефлексы повышаются, когда нарушается связь спинальных рефлекторных механизмов с головным мозгом и выпадает тормозящее влияние прежде всего со стороны коры головного мозга через пирамидные пути. При повышении сухожильных рефлексов вследствие поражения пирамидных путей обычно расширяется их рефлексогенная зона, повышается рефлекторный тонус мышц. Характерно избирательное распределение гипертонии мышц: на руках тонус повышается в сгибателях и пронаторах предплечья, сгибателях кисти и пальцев, мышцах, опускающих плечо книзу и вращающих его внутрь, на ногах - в разгибателях и приводящих мышцах бедра, разгибателях голени, подошвенных сгибателях стопы.

Когда повышение сухожильных рефлексов достигает большой степени, наблюдается так называемый клонус стопы и клонус коленной чашки.

Клонус представляет собой многократное ритмическое сокращение мышцы в ответ на ее растяжение. Иногда клонус стопы можно наблюдать, когда больной, сидя на стуле или кровати, нажимает пальцами стопы на пол. Это вызывает резкий миотатический рефлекс, за которым следует некоторое обратное движение вследствие натяжения сгибателей, а так как больной продолжает нажимать на пол, то повторяется рефлекс с ахиллова сухожилия. Чередования разгибательных и сгибательных движений стопы (клонус стопы) продолжаются до тех пор, пока больной не перестанет наступать на пальцы и поставит ногу на пятку. В этой позе больного можно ускорить выявление клонуса стопы, нажав толчкообразно на колено и удерживая его в таком положении. Обычно для обнаружения клонуса стопы у лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под его колено, сгибают ногу в коленном суставе под тупым углом, а правой резким толчком производят тыльное сгибание стопы, стараясь удержать ее в этом положении.

Аналогично клонусу стопы иногда удается вызвать клонус кисти, произведя энергичным толчком тыльное разгибание ее.

Клонус коленной чашки . У лежащего на спине больного левой рукой, подведенной под колено, слегка сгибают ногу в коленном суставе. Большим и указательным пальцами правой руки захватывают коленную чашку по ее верхнему краю и толчкообразно смещают ее в дистальном направлении, стараясь удержать в этом положении. При этом возникают многократные сокращения четырехглавой мышцы и ритмическое движение коленной чашки.

Повышение сухожильных рефлексов, а также клонусы могут наблюдаться у больных и при функциональных заболеваниях нервной системы - неврозах, астенических состояниях. Однако в отличие от гиперрефлексии и клонусов, обусловленных поражением пирамидных путей и являющихся истинными «пирамидными знаками», функциональные клонусы характеризуются непостоянством, быстрой истощаемостью, общей эмоциональной реакцией при их вызывании, равномерностью их распределения на обеих сторонах. Наличие или отсутствие при них других органических знаков (патологические рефлексы, изменение тонуса) позволяет еще точнее определить их характер.

Одновременно с повышением сухожильных рефлексов, появлением клонусов, усилением рефлекторного мышечного тонуса при изоляции спинальных центров от расположенных выше отделов головного мозга возникает ряд патологических рефлексов. Подробнее о них в статье

Рефлекс растяжения - система для регуляции длины мышц

Изолированный препарат мышцы обладает упругостью, т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3). Соотношение между напряжением мышиы Τ и ее длиной L описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4).

Такой же эксперимент можно проделать с мышцей in situ (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного животного. В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная

мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе-становится менее податливой (более жесткой). В этой ситуации увеличение напряжения ΔΤ вызывает значительно меньшее увеличение длины, AL r , чем в случае изолированной мышцы (рис. 15.3). Если же дорсальные или вентральные корешки спинного сегмента, откуда иннервируется данная мышца, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, и кривая зависимости длины мышцы в покое от внешней нагрузки становится сходной с такой же кривой для изолированной мышцы.

Когда нервные волокна спинного мозга интактны, система «спинной мозг-мышца» явно действует таким образом, чтобы противодействовать удлинению мышцы путем рефлекторного сокращения (рефлекторный тонус). Можно было бы также сказать, что длина мышцы поддерживается приблизительно постоянной, так что рефлекс растяжения сводится к системе регуляции длины мышцы. Элементы этой схемы управления следующие (рис. 15.2):

336 ЧАСТЬ IV. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

Попытайтесь составить такой же список для других систем управления (например, для регуляции температуры тела, артериального кровяного давления, дыхательной системы), т.е. попробуйте отыскать анатомические и физиологические эквиваленты для каждого из указанных технических терминов. Делая это, не забывайте, что в составе большинства биологических систем регуляции есть несколько различных эффекторов.

Функциональный анализ системы управления. Для того чтобы измерить передаточные характеристики отдельных компонентов цепи, следует разомкнуть ее в какой-либо точке, чтобы исключить обратную связь. Рефлекс растяжения можно изучать в условиях отсутствия обратной связи, если перерезать дорсальные или вентральные корешки либо временно заблокировать проводимость нервных волокон путем их охлаждения.

Передаточные характеристики датчика, контроллера и эффектора измеряют при разомкнутой цепи. Динамические свойства цепи управления и ее элементов, т. е. их поведение во время изменения управляемой переменной при возмущающем воздействии и непосредственно после него, можно определить по реакции на ступенчатое воздействие. Соответствующая процедура рассмотрена в следующем разделе. Стационарные характеристики данной цепи и ее компонентов описываются с помощью характеристических кривых, или функций, каждая из которых отражает связь между переменной на входе и переменной на выходе. В случае рефлекса растяжения характеристическая кривая для функции датчика связывает длину мышцы L с частотой разряда в афферентных волокнах 1а, которые идут от мышечного веретена, F ia . Характеристическая кривая для эффектора показывает постепенное увеличение силы сокращения экстрафузальной мускулатуры при увеличении частоты разрядов F a в Аа-аксоне мотонейрона. Последовательное объединение характеристических кривых для отдельных элементов цепи позволяет получить общую характеристику управления, т. е. взаимосвязи между длиной мышцы и силой мышечного сокращения (см., например, красную кривую на рис. 15.3). Чем меньше угол наклона характеристики управления, тем ближе к

постоянному значению длина мышцы и, следовательно, тем точнее регуляция.

Прежде чем переходить к дальнейшему изложению, необходимо определить на качественном уровне полярность схемы управления: при передаче через датчик (мышечное веретено) изменения осуществляются в том же направлении, т. е. увеличение длины L вызывает увеличение частоты разрядов F Ia . To же самое справедливо и для передачи через контроллер (α-мотонейрон) при преобразовании частоты F la в частоту F a разрядов α-мотонейронов. Однако при передаче через эффектор (экстрафузальная мускулатура) изменения происходят в противоположных направлениях: увеличение F„ вызывает уменьшение L. Именно здесь возникает смена знака, необходимая для образования отрицательной обратной связи в системе управления.

Каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие нескольких мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т.е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами , в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов . При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергисты и антагонисты безупречно координированы друг с другом.

В ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (рецепторы растяжения ) (рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т.е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус . Он позволяет сохранять определённое положение тела (позу). Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. Ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза.

Сухожильные рефлексы можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается.

Последовательность рефлекса : растяжение мышцы вызывает ее сокращение.

Дуга коленного рефлекса (с сухожилия четырёхглавой мышцы бедра):

Внутримышечный рецептор растяжения (в интрафузальном мышечном веретене);

Чувствительный нейрон (тело - в спинномозговом ганглии);

Альфа-мотонейрон (тело - в передних рогах спинного мозга);

Скелетная мышца (четырёхглавой мышцы бедра).

Таким образом, в дуге этого рефлекса (рис. 7.4) участвуют только два нейрона и, соответственно, имеется один синапс; отсюда название «моносинаптический рефлекс на растяжение». Кроме того, с дугой рефлекса связан контур реципрокного торможения, благодаря чему сокращение мышцы сопровождается расслаблением ее антагониста. Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (значит, являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов интрафузальных мышечных веретён. Любое движение, связанное с сокращением мышцы, требует активации не только альфа, но и гамма-мотонейронов.

: поскольку в результате этого рефлекса растяжение (то есть удлинение) мышцы приводит к ее сокращению (то есть укорочению), он направлен на поддержание постоянства длины мышцы. Следовательно, данный рефлекс

Является элементом любых движений, требующих постоянства длины мышц, то есть удержания позы;

Делает движения более плавными, так как препятствует резким изменениям длины мышц.

Эти две функции чрезвычайно важны, и именно поэтому миотатические рефлексы являются самыми распространенными рефлексами спинного мозга.

Рефлексы напряжения

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (рецепторы напряжения) . Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон, соединенных с экстрафузальными мышечными волокнами. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (рис. 7.5).

Последовательность рефлекса : напряжение мышцы приводит к ее расслаблению. Дуга рефлекса:

Рецептор напряжения внутри сухожилия (сухожильный орган Гольджи);

Чувствительный нейрон;

Вставочный тормозный нейрон;

Альфа-мотонейрон;

Скелетная мышца.

Физиологический смысл рефлекса : благодаря данному рефлексу напряжение мышцы приводит к ее расслаблению (растянуть сухожилие и вызвать активацию рецептора можно только при напряжении мышцы). Следовательно, он направлен на поддержание постоянства напряжения мышцы, поэтому:

Является элементом любых движений, требующих постоянства напряжения мышц, то есть удержания позы (например, вертикального положения, требующего достаточно выраженного напряжения мышц-разгибателей);

Препятствует резкому напряжению мышцы, способному привести к травме.

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Нервные импульсы приводят к сокращению мышечных волокон. Соединение между мышечным волокном и двигательным нервом известно как нейромышечное соединение, и именно здесь осуществляется взаимодействие между нервом и мышцей. Нервный импульс передается на нервные окончания, называемые синаптическим окончанием аксона, рядом с сарколеммой. В таких окончаниях содержатся тысячи пузырьков, наполненных нейромедиатором ацетилхолином (АХ). Когда нервный им­пульс достигает синаптического окончания аксона, сотни этих пузырьков высвобождают свой АХ, также и АХ открывает каналы, в которых происходит рассеивание ионов натрия (Na+). Потенциал покоя неактивного мышечного волокна составляет примерно - 95 мВ. Инфлюкс ионов натрия уменьшает заряд, создавая потенциал концевой пластинки. Если потенциал концевой пластинки достигает порогового значения потенциала (примерно - 50 мВ), ионы натрия попадают в поток, вследствие чего внутри волокна создается потенциал действия.

В мышечном волокне не происходит видимых перемен во время (и сразу после) потенциала действия. Этот период, называемый латентным, длится от 3 до 10 мс. Перед окончанием латентного периода фермент ацетилхолинэстераза (АХЭ) расщепляет АХ в нейромышечном соединении, натриевые каналы закрываются, и поле очищается в ожидании следующего нервного импульса. Потенциал покоя волокна восстанавливается путем оттока ионов калия из возбужденной клетки. Короткий период, требуемый для восстановления потенциала покоя, называется рефрактерным периодом.

Так каким же образом укорачивается мышечное волокно? Этот механизм можно лучше всего объяснить при помощи теории скользящих нитей (Huxley & Hanson, 1954), согласно которой мышечные волокна получают нервный импульс (см. выше), что приводит к выделению ионов кальция, сосредоточенных в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Чтобы мышцы работали эффективно, нужна энергия, которая создается в результате распада аденозинтрифосфата (АТФ). Такая энергия позволяет ионам кальция связываться с филаментами актина и миозина для формирования магнитной связи, в результате чего волокна укорачиваются, вызывая сокращение мышц. Мышечное действие продолжается вплоть до истощения запасов кальция, после чего кальций начинает возвращаться в СР, где он будет храниться до следующего нервного импульса.

Мышечные рефлексы . В скелетных мышцах содержатся специальные сенсорные единицы, восприимчивые к удлинению (укорачиванию) мышцы. Такие сенсорные единицы называются мышечным веретеном и нервно-сухожильным веретеном (сухожильным органом Гольджи), они важны для обнаружения изменений в длине мышцы, реагирования на такие изменения и для их регулирования.

Мышечные веретена состоят из спиральных нитей, которые называются интрафузальными мышечными волокнами, а также нервных окончаний, расположенных внутри оболочки соединительной ткани для регулирования скорости удлинения мышцы. Если мышца удлиняется слишком быстро, сигналы, поступающие из интрафузальных мышечных волокон, уведомят об этом нервную систему через спин­ной мозг, чтобы нервный импульс был отправлен обратно, вызывая тем самым сокращение мышцы. Сигналы постоянно направляют в мышцу и из мышцы информацию, касающуюся положения и силы (проприорецепция).

Кроме того, когда мышца удлиняется и удерживается в таком положении, сократительная реакция будет сохраняться до тех пор, пока растянута мышца. Такой механизм известен как дуга разгибательного рефлекса. Мышечные веретена будут стимулироваться во время проведения растяжения мышцы.

Классический клинический пример разгибательного рефлекса - коленный рефлекс, который предполагает активацию рецептора растяжения сухожилия, что вызывает рефлекторное сокращение прикрепленной мышцы, то есть четырехглавой мышцы.

В то время как мышечные веретена контролируют длину мышцы, сухожильные органы Гольджи (СОГ) настолько чувствительны к напряжению в мышечно-сухожильном комплексе, что могут отреагировать на сокращение единичного мы­шечного волокна. СОГ по своей природе являются ингибирующими, выполняя защитную функцию и снижая риск травмы. При получении стимуляции СОГ ингибируют (тормозят) сокращающиеся мышцы (агонисты) и возбуждают мышцы-антагонисты.

Механика скелетно-мышечной системы . В большинстве случаев скоординированные движения предполагают прикрепление скелетной мышцы, которая остается в относительно стационарном состоянии с одной стороны и двигается с другой стороны места прикрепления. Проксимальное, стационарное прикрепление считается источником, а более дистальное, подвижное прикрепление считается вставкой. (В любом случае в настоящее время предпочтительнее употреблять именно выражение «место прикрепления» вместо «источник» и «вставка», поскольку мышцы устроены таким образом, что любой конец мышцы может двигаться или быть зафиксирован в зависимости от ситуации.)

В большинстве случаев движение требует задействования определенной мышечной силы, генерируемой мышцами-агонистами (или первичной движущей силой), которые в первую очередь отвечают за движение и обеспечивают большую часть силы, необходимой для осуществления движения. В движении также принимают участие мышцы-антагонисты, которые, удлиняясь, гарантируют движение, производимое первичной движущей силой, и выполняют защитную функцию. Кроме того, потребуется участие и мышц-синергистов (известных как стабилизаторы), помогающих первичной движущей силе и также порой участвующих в корректировке направления движения. Простым примером является сгибание локтевого сустава, требующее укорачивания плечевой мышцы и двуглавой мышцы плеча (первичная движущая сила) и расслабления трехглавой мышцы плеча (антагонист). Плечелучевая мышца выступает в качестве мышцы-синергиста, помогая плечевой и двуглавой мышцам плеча.

Мышечное движение можно разделить на три типа сокращений: концентрические, эксцентрические и статические (изометрические). Во время большинства видов деятельности, например во время бега, занятий пилатесом и йогой, могут наблюдаться все типы сокращений для обеспечения плавного и скоординированного движения.

Скелетные мышцы можно разделить на два типа :

1. Стабилизирующие мышцы фактически стабилизируют сустав. Они состоят из медленно сокращающихся волокон для обеспечения выносливости, а также способствуют удержанию положения. В свою очередь, их можно подразделить на первичные стабилизирующие мышцы, которые характеризуются очень глубо­кими креплениями и располагаются вблизи оси вращения сустава, и вторичные стабилизирующие мышцы, которые представляют собой очень сильные мышцы, способные поглощать большое количество силы. Стабилизирующие мышцы противодействуют силе тяжести и часто с течением времени становятся слабее и длиннее (Norris, 1998). В качестве примера можно привести многораздельную мышцу, поперечную мышцу живота (первичные), а также большую ягодичную мышцу и большую приводящую мышцу (вторичные).

2. Мобилизирующие мышцы отвечают за движение. Они считаются более поверхностными и менее сильными по сравнению со стабилизирующими мышцами, но при этом обеспечивают более широкую амплитуду движения. Как правило, они пересекают два сустава и состоят из быстросокращающихся волокон, которые отличаются силой, но лишены выносливости. Мобилизирующие мышцы способствуют быстрому, или баллистическому, движению и развивают высокую силу. С течением времени и по мере их использования они, как правило, твердеют и укорачиваются. В качестве примера можно привести подколенное сухожилие, грушевидную мышцу и ромбовидные мышцы.

Основная функция мышцы - ее укорачивание. Когда места прикрепления мышцы сближаются, это называется концентрическим сокращением. Поскольку происходит движение сустава, концентрические сокращения также можно считать динамическими. В качестве примера приведем удерживание предмета: при выполнении данного действия двуглавая мышца плеча сокращается концентрически, локтевой сустав сгибается, а рука поднимается вверх к плечу.

Движение считается эксцентрическим сокращением, если мышца может прилагать силу во время удлинения. Как и в случае с концентрическим сокращением, в результате движения сустава такое сокращение также можно считать динамическим. Филаменты актина все больше отдаляются от центра саркомера, эффективно его растягивая.

Когда мышца действует без движения, генерируется сила, но длина мышцы остается неизменной. Этот механизм называют статическим (изометрическим) сокращением.

Рассмотрим некоторые простые примеры функционирования двигательного анализатора с участием мышечных веретен и рецепторов Гольджи. В формировании миотатического рефлекса, или рефлекса на растяжение мышц (рис. 15.5), принимают участие афферентные нейроны, образующие в мышечных веретенах пер-

Рис. 15.5.

А В исходном «заданном» состоянии груз небольшой массы (/) удерживается экстра- фузальными волокнами мышцы В нервных волокнах, образуюших афферентные окончания. регистрируются только редкие спонтанные потенциалы действия. Б. При увеличении массы груза (2 > 1) мышца с мышечными веретенами растягивается. В афферентных волокнах повышается частота потенциалов действия, которые поступают через синаптические контакты на а-мотонейроны (показано стрелкой в направлении от мышечного веретена) и возбуждают их. От а-мотонейронов потенциалы действия направляются к экс- трафузальным мышечным волокнам (стрелки в направлении к мышце) и через синаптические контакты вызывают сокращение мышцы. В. Сокращение мышцы произошло не до заданной длины. Ликвидация «ошибки* осуществляется с помошью фузимоторных гамма- нейронов, образуюших двигательные окончания на интрафузальных мышечных волокнах веретен Г. Мышца возвращается к заданной длине

вичные афферентные окончания, и ос-мотонейроны, которые обеспечивают двигательную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон. При растяжении мышцы происходит растяжение и мышечных веретен, что сопровождается повышением частоты потенциалов действия в афферентных волокнах. Поскольку афферентные нейроны синаптически связаны в ЦНС с а-мотонейронами, то в последних также повышается частота потенциалов действия. Распространяясь по эфферентным волокнам, потенциалы действия через синаптические окончания вызывают сокращение - укорочение длины мышцы. Уменьшение растягивающего воздействия на интрафузальные волокна снижает частоту потенциалов действия в афферентных нервных волокнах, и система возвращается в состояние, близкое к исходному. Однако полного восстановления первоначальной длины данная система не обеспечивает. Оставшуюся небольшую разницу между исходной длиной мышцы (до растяжения) и длиной после рефлекторного сокращения (ее называют ошибкой) система не может определить. Для этого потребовалось бы звено обратной связи, т. е. мотонейрон с неограниченно высокой чувствительностью. Способствует возврату мышц к исходной «заданной» длине так называемая фузимоторная система, включающая в себя интрафузальные мышечные волокна и фузимоторные (у) мотонейроны, которые образуют на интрафузальных мышечных волокнах двигательные синапсы. Активация этой системы потенциалами действия из двигательных центров анализатора вызывает сокращение концевых участков веретена и тем самым растяжение центрального несокращающегося участка, где находятся афферентные первичные окончания. Это приведет к дополнительному увеличению частоты потенциалов действия в афферентном нейроне, которое будет восприниматься а-мотонейро- ном с последующей посылкой к синаптическим окончаниям экстрафузальных волокон эфферентных потенциалов действия. В результате этого в мышце произойдет дополнительное сокращение и исходная длина будет достигнута.

Из вышеизложенного становится ясно, что миотатический рефлекс служит для поддержания постоянной длины мышцы при изменениях воздействующей на нее нагрузки. Этот механизм у животных, как, по-видимому, и у человека, осуществляется без контроля сознания и играет определяющую роль в поддержании позы. Ответственные за положение тела в пространстве мышцы- разгибатели должны иметь определенную заданную длину и в противовес силы тяжести удерживать конечности животного в выпрямленном состоянии.

Сухожильные рецепторы Гольджи соединены с мышечными волокнами последовательно (а не параллельно, как мышечные веретена), поэтому они должны реагировать на изменение напряжения мышцы, а не длины. Было обнаружено, что через тормозные интернейроны афферентная импульсация с рецепторов Гольджи оказывает влияние на а-мотонейроны, снижая уровень их активности. Это, например, может проявляться в понижении частоты потенциалов действия, посылаемых к синапсам экстрафузальных мышечных волокон, что предотвращает чрезмерное напряжение мышцы. Предполагается также, что сигнализация сухожильными рецепторами о мышечном напряжении а-мотонейронам способствует исправлению неточностей в регуляции длины мышц мио- татическими рефлексами.