Теодор Шван (1810-1882) назвал дрожжевые клетки Zuckerpilz, сахарными грибами, и это имя дальше трансформировалось в сахаромицеты, saccharomyces - род к которому принадлежат все дрожжи.
Дрожжи принадлежат к царству грибов, подразделяются на два больших типа: базидомицеты, почкообразующие дрожжи, названные так, поскольку они делятся с образованием почки; и аскомицеты имеющие палочкообразную форму и делящиеся удлинением одного из концов.
Большинство дрожжей используют почкообразующий тип деления. Хотя простой рост на культуральной среде клеток вида saccharomyces cerevisiae, как и большинство других видов дрожжей, дает ограниченное количество почек, около 20. Как бы то ни было, в культуре только половина клеток делится, и совсем немногие дают до 20 почек. Отравление, мутации, температура и другие факторы влияют на жизнеспособность дрожжей. Ближе к концу брожения много дрожжей собирается в комки, феномен известный, как флокуляция. Процесс флокуляции не полностью ясен, но известно, что он вызывается двухвалентными ионами - такими как магний, кальций, и марганец.
Биология
Дрожжи - живые организмы образованные одной клеткой. Каждая клетка, сферической или яйцевидной формы - гриб, размером не превышающий 6-8 тысячной части миллиметра.
Дрожжи, как и любой другой живой организм, живут благодаря присутствию кислорода (аэробиозис). Но у них есть способность адаптироваться к окружающей среде, лишённой кислорода (анаэробиозис).
Для обеспечения себя энергией они могут использовать разные углеводные субстраты, в основном сахара:
- глюкоза - наиболее предпочтительная пища для Saccharomyces cerevisiae
- сахароза - сразу же трансформируется в глюкозу и фруктозу ферментами дрожжей
- мальтоза - основной эндогенный субстрат французского хлебного брожения
- многие другие сахара
В своей интересной научной работе Vern J. Elliot показал, как дрожжи используют разные типы сахаров. Если вы посмотрите на график, вы увидите скорость роста дрожжей во времени при питании их разными сахарами.
Поскольку в эксперименте изучались 250 видов дрожжей, разные виды дрожжей показали похожие результаты: сахароза приводила к самому быстрому росту. Можно предположить, что и ваши дрожжи дадут подобный результат.
Что это значит? Если использовать меньше дрожжей и больше тростникового сахара (сахарозы), можно получить длительное выделение CO 2 . С другой стороны, количество и продолжительность выделения CO 2 больше зависит от вида дрожжей, чем от типа сахара. Существуют специфические мутированные виды дрожжей. Также продолжительность жизни культуры дрожжей, прежде чем она вымрет из-за отравления, больше зависит от количества выделяемого спирта, чем от вида сахара. Кислотность играет менее существенную роль, чем принято думать. В общем, резоннее всего использовать сахарозу, хоть это и не обязательно.
В зависимости от условий окружающей среды, дрожжи запускают два типа метаболизма: аэробный, анаэробный.
Аэробное состояние
В присутствии кислорода дрожжи продуцируют из сахара и кислорода диоксид углерода, воду и огромное количество энергии. Этот метаболический процесс называется дыхание. В этих условиях окисление глюкозы происходит полностью (цикл Кребса):
Глюкоза + Кислород -> Диоксид углерода + Вода + Энергия.
Вся энергия, содержащаяся в глюкозе, высвобождается. Эта энергия необходима дрожжам для жизни. Они также способны синтезировать органику для роста и размножения. Это в том случае, если они найдут необходимые питательные элементы в окружающей среде, в частности азот.
Анаэробное состояние
Без кислорода дрожжи тоже могут использовать сахар для получения энергии в необходимых для жизни количествах. Этот метаболический процесс называется брожением (гликолиз). Сахара трансформируются в диоксид углерода и спирт. Глюкоза окисляется не полностью:
Глюкоза -> Диоксид углерода + Спирт + Энергия
"или"
C 6 H 12 O 6 + Saccharomyces cerevisiae = 2C 2 H 5 OH + 2CO 2 !
Спирт, который образуется в результате этого преобразования, всё ещё содержит огромное количество энергии. Это только часть энергии, содержащейся в молекуле глюкозы, одна двадцатая часть вырабатываемой при дыхании энергии. Этот процесс обеспечивает минимум энергии для жизни, но не позволяет делиться быстро.
Описание видов дрожжей
Пекарские дрожжи
Пекарские дрожжи - самые легкодоступные. Их наверняка можно купить в ближайшем супермаркете. Это высушенные активные дрожжи. Большинство из них продаются в маленьких пакетиках.
Прессованные дрожжи
Также называемые кондитерскими. Прессованные дрожжи состоят из примерно 30 % сухого вещества и 70 % сырого содержимого. Они очень быстро портятся и их следует хранить в морозилке.
Прессованные дрожжи живут приблизительно две недели от момента их производства и распаковки, если они хранились при температуре 23 °C. При температуре 0-5 °C прессованные дрожжи теряют приблизительно 10 % их газообразующих способностей каждые 4 недели. При температуре 7 °C они теряют 4 % активности в неделю. При температуре 35 °C половина активности теряется в 3-4 дня. Их можно хранить два месяца при −1 °C, тогда производство CO 2 можно получить от дрожжей хранившихся два месяца.
Для прессованных дрожжей используйте тёплую воду.
Активные сухие дрожжи
Активные сухие дрожжи состоят примерно на 92 % из сухого остатка и на 8 % из смеси. Их хранят в холодном сухом месте при температуре не выше 25 °C. Время жизни активных сухих дрожжей при комнатной температуре - около 2 лет с момента производства. Открытые дрожжи желательно хранить в герметичном контейнере в холодильнике, где они будут сохранять активность около 4 месяцев.
Растворять активные сухие дрожжи следует в четырёх объёмах тёплой воды, через 10 минут после растворения их нужно перемешать. Вода не должна быть горячей, не теплее 35 °C.
Быстрорастворимые активные сухие дрожжи
Быстрорастворимые активные дрожжи состоят на 96 % из твёрдого остатка и на 4 из % смеси. Я бы рекомендовал их хранить в прохладном сухом месте при температуре не выше 25 °C.
Время жизни быстрорастворимых дрожжей при комнатной температуре - около 2 лет с момента изготовления. Открытые быстрорастворимые дрожжи можно хранить в герметичной упаковке в холодильнике, где они сохраняют активность до 4 месяцев. Для растворения этих дрожжей их надо залить пятью объёмами теплой воды, подождать 10 минут и перемешать.
Не имеет значения как вы храните дрожжи в холодильнике, но если вы их замораживаете, то вы продлеваете их время жизни. Единственный аргумент против заморозки - это перепады температуры в холодильнике при открывании и закрывании дверей и циклах разморозки. Перепады температуры разрушают дрожжевые клетки.
После разморозки дрожжам надо дать время нагреться до комнатной температуры перед растворением их в тепловатой воде. В противном случае температурный шок может разрушить дрожжевые клетки.
Пивные дрожжи
Это специфический вид дрожжей, используемых в пивоварении. Существует множество видов дрожжей, которые используются в приготовлении разных видов пива с совершенно разными вкусовыми характеристиками. Это не «…чистая горная вода…», или «…любимые руки пивного мастера…». Это всё делают дрожжи. Используя разные виды дрожжей, получают разный вкус пива. Saccharomyces cerevisiae, и Saccharomyces uvarum - это виды темного и светлого пива соответственно.
Первичные виды дрожжевых культур производят пиво во всем мире. Дрожжи для эля - особый штамп S. cerevisiae, который лучше адаптирован к повышенному содержанию спирта. Большинство таких живых культур находятся в жидкой форме, они не требуют процесса растворения, как сухие дрожжи.
Винные или шампанские дрожжи
Они могут бродить в более высоком диапазоне температур и более терпимы к высокому уровню спирта в растворе, который токсичен для большинства других дрожжей.
Эти дрожжи осаждаются на дно, в отличие от хлебных и пивных дрожжей, которые скапливаются у поверхности клейкой массой. Шампанские дрожжи обычно не образуют пены на поверхности. То есть, при использовании их в дрожжевых генераторах для аквариума, возникает гораздо меньше проблем с попаданием дрожжей в трубки.
Что нужно учесть
Природа дрожжей такова, что они могут выдержать высушивание, дробление, прессование. Основное правило при работе с брожением - это чистоплотность. Дрожжи могут не выжить с другими бактериями, их ёмкость надо содержать в максимальной чистоте и стерильности.
Стерильность
Тщательно промывайте дрожжевые генераторы горячей водой, не используйте мыло. Храните запасные бутылки плотно закрытыми крышками. Кипятите воду, которую вы хотите использовать, стерилизуйте крышки. Ошпаривайте вашу двухлитровую бутыль с помощью воронки. Пока вода горячая, добавьте сахар и плотно закройте стерильной крышкой. Потрясите. пока сахар не растворится. Это простерилизует бутыль, воду и сахар, не открывайте бутылку пока вода не остынет до комнатной температуры и вы не будете готовы добавить дрожжи.
Активация сухих дрожжей
Если вы планируете использовать сухие дрожжи, нужно сначала активировать культуру. Как ранее обсуждалось, дрожжи нуждаются в аэробном окружении при старте, после чего они с готовностью переключатся на анаэробные условия. Многие пропускают этот этап и наливают смесь прямо в бутылку. Многие дрожжи погибают из-за того, что они не успели закончить свою аэробную фазу жизни перед сменой её на анаэробную и из-за разрушения клеточных стенок.
Дрожжи были первыми микроорганизмами, которые человек стал использовать для удовлетворения своих потребностей. Основное свойство дрожжей, которое всегда было привлекательным для человека — это способность к образованию довольно больших количеств спирта из сахара. Первое упоминание о получении спиртных напитков в Египте, так называемой «бузы», представляющей собой разновидность пива, относится к 6000 г. до н. э. Этот напиток получали в результате сбраживания пасты, полученной при раздавливании и растирании проросшего ячменя. Приготовление бузы можно считать рождением современного пивоварения. Из Египта технология пивоварения была завезена в Грецию, а оттуда в Древний Рим. В этих же странах активно развивалось виноделие. Крепкие спиртные напитки, полученные перегонкой бражки, по-видимому, были впервые получены в Китае около 1000 г. до н. э. В Европу процесс производства спирта был завезен значительно позже. Известно, что получение виски было налажено в Ирландии в XII в. Сейчас промышленное производство спиртных напитков существует в большинстве стран мира и представляет собой крупную отрасль промышленности.
Другая группа процессов, в которых издавна используются дрожжи, также связана с их способностью к спиртовому брожению: образование углекислого газа под действием дрожжей — важнейший этап в приготовлении хлеба, приводящий к заквашиванию теста. Этот процесс также очень древний. Уже к 1200 г. до н. э. в Египте была хорошо известна разница между хлебом из кислого и пресного теста, а также польза от применения вчерашнего теста для заквашивания свежего.
История применения дрожжей в пекарном деле
Впервые человек употребил в пищу зёрна диких злаков в каменном веке, примерно 15 тысяч лет назад. По мнению учёных, сначала люди ели эти зёрна в сыром виде, затем научились их растирать между камнями и смешивать с водой. Первый хлеб имел вид жидкой мучнисто-зерновой каши, которую и сегодня едят в некоторых странах Азии и Африки.
Когда человек начал добывать огонь и применять его для приготовления пищи, он стал поджаривать раздробленные зёрна перед тем, как смешивать их с водой. Каша из обработанных огнём зёрен была гораздо вкуснее, чем из обычных сырых семян.
Затем люди научились выпекать пресный хлеб в виде лепёшек из густой зерновой каши – теста. Эти плотные подгорелые куски зерновой массы мало напоминали наш хлеб, но именно с появлением этих лепёшек, выпекавшихся на горячих камнях, на костре, между каменными или глиняными дисками, началось на земле хлебопечение.
Гениальное открытие древних египтян – разрыхление теста способом брожения – по сути своей является основой современной технологии хлебопечения. В основе этого сложного биохимического процесса – деятельность хлебопекарных дрожжей и молочнокислых бактерий.
Из сахаристых веществ муки дрожжи производят углекислый газ и спирт. Вокруг каждой дрожжевой клетки возникает газовая оболочка, которая при выпечке преобразуется в пору. Хлеб становится от этого пышным, мягким, насыщенным множеством таких пор.
Вкус выпеченного хлеба зависит от наличия органических кислот. Эти кислоты образуются в процессе брожения из молочнокислых бактерий. Под действием высокой температуры биологические ускорители – ферменты – преобразовывают белки и углеводы, из которых состоит мука, придавая тем самым хлебу неповторимый вкус и аромат.
Но кроме использования дрожжей для выпечки хлеба нужно было вырастить пшеницу хорошего качества и смолоть зёрна до состояния тонкой муки. Хлеб не стал бы таким, каким мы все его любим и до сих пор, если бы египтяне не имели такого развитого земледелия и если бы они не совершили ещё одного важнейшего шага в техническом развитии, которым стало изобретение мельничных жерновов.
Так египтяне, соединив три этих важнейших достижения, создали облик хлеба, который остаётся с тех пор практически неизменным.
Искусство выпекать разрыхленный хлеб из сброженного теста почти три тысячи лет назад перешло в Грецию. Гомер, описавший трапезы своих героев, оставил нам свидетельство того, что аристократы Древней Греции считали хлеб совершенно самостоятельным блюдом. В те далёкие времена на обед подавали, как правило, два блюда: кусок мяса, жареный на вертеле, и белый пшеничный хлеб. Каждое из этих двух блюд ели отдельно, а хлебу при этом отводилась самая значительная и почётная роль. Гомер сравнивал пшеницу с мозгом человека, имея в виду её значение в жизни людей. Он говорил, что чем богаче хозяин дома. Тем обильнее угощают в его доме белым хлебом.
История применения пивных дрожжей
Пивные дрожжи (лат. Saccharomyces cerevisiae) это живые микроорганизмы относящиеся к группе одноклеточных грибов Размер дрожжевых клеток обычно составляет от 3 до 7 мкм. Процесс дрожжевого брожения известен людям уже несколько тысячелетий. Как считают археологи уже более 5000 лет до н.э. египтяне научились варить пиво, а за 1500 лет до н.э. начали выпекать дрожжевой хлеб. Для закваски как правило использовались остатки старого субстрата. Так за несколько тысячелетий произошла селекция дрожжей. Появились новые расы дрожжей не встречающиеся в природе. Поэтому пивные дрожжи наряду с сортами окультуренных растений можно считать древнейшими одомашненными организмами.
В середине 19 века французский химик Луи Пастер открыл что спиртовое брожение не химическая реакция, а процесс жизнедеятельности пивных дрожжей. Он также установил различие между дрожжами вызывающими спиртовое брожение и другими вызывающими молочнокислое брожение. Пастер также открыл простой способ остановки брожения он выяснил что при нагревании свыше 52*Ц в течении 10 минут живые пивные дрожжи погибают. Этот метод был назван в честь его первооткрывателя — пастеризацией.
Датчанин Эмиль Христиан Хансен в 1881 году впервые выделил чистую культуру живых, жидкий пивных дрожжей а в 1883 году использовал её вместо субстрата закваски при приготовлении пива. В конце 19 века появляется первая классификация пивный дрожжей, а в начале 20 века коллекции дрожжевых культур.
Огромное значение дрожжи имеют как в пищевом производстве, так и в пивоварении. Качество пива напрямую зависит от качества дрожжей. При производстве пива используют так же солод (проросшие зёрна ячменя) и хмель. Перемолотый солод заливают водой и начинают нагревать. В процессе варки добавляют хмель. Крахмал находящийся в солоде переходит в сахар. Полученный отвар называется сусло. Сусло охлаждают и перекачивают в танки для дальнейшего брожения. Во время перекачки сусло насыщают воздухом — аэрируют. Добавленные в сусло живые, жидкие пивные дрожжи начинают поглощать воздух и сахар, а выделять углекислоту и алкоголь. После окончания процесса брожения дрожжи удаляют. Обычно дрожжи используют 8-10 раз, затем меняют на свежие.
На крупных пив заводах как правило существуют лаборатории по выращиванию пивных дрожжей. В мире так же существуют несколько банков дрожжей, где при очень низких температурах хранятся различные расы дрожжевых культур.
Интересно, что немецкое слово, обозначающее дрожжи (Hefe), существовало уже в древневерхненемецком (hevo), т. е.
История применения дрожжей
в IX веке, и обозначало "средство поднятия". Но при этом наверняка имелась в виду опара! "Hevo" никак не могло быть тождественно современным дрожжам: ведь только после 1854г. Пастер занялся исследованием спиртового брожения и открыл, что для этого процесса необходимы микроорганизмы, которые посредством образования газа (углекислоты) "поднимают" жидкость. Вот для этих-то изолированных и постоянно умножающихся микроорганизмов и стали использовать укоренившееся в хлебопечении еще в средние века слово "Hefe" ("дрожжи").
Лишь много позже эти микроорганизмы были классифицированы и причислены к сборной группе одноклеточных грибов различных классов, разновидностью которых и являются собственно дрожжи. Еще позднее сами дрожжи были подразделены на группы и под. группы. Так, например, в пивоварении различают дрожжи верхнего и нижнего брожения; именно из пивных дрожжей были выделены и стали изготовляться промышленным способом "пекарные дрожжи".
Закваска и дрожжи это разные вещи. Опару для того хлеба, который издавна пекли на Руси, ставили совсем не на таких дрожжах, что сейчас используются в пищевой промышленности. Исконное изготовление хлеба на закваске за последние десятилетия почти повсеместно вытеснено хлебопечением на основе дрожжей. Причина тому — уже упомянутая экономия времени, а главное, такая выпечка не требует искусства и удается всем и каждому.
Дрожжи были выведены для убыстрения производства хлеба. Хлебопекарные дрожжи — это грибок, не встречающийся в природе, выведен искусственно. При выпечке грибок не погибает, поскольку способен выдержать 500-градусную нагрузку, и попадая в организм, размножается и атакует флору кишечника, поражая её.
Тем самым процесс разложения углеводов был направлен по другому пути, а именно по пути спиртового брожения, чуждого человеческому организму. Это развитие подкрепляется и все более заметным в последние десятилетия предпочтением пшеницы вместо ржи.
Эти дрожжи появились еще до войны. Изучая природу дрожжей, ученые в Российской Государственной библиотеке (бывшая Ленинская) наткнулись на информационные источники из фашистской Германии, где сообщалось, что дрожжи выращивались на человеческих костях и еще, что если Россия не погибнет в войне, то она погибнет от дрожжей. Нашим специалистам не позволили скопировать эти документы, т. к.
они были засекречены.
Дрожжи – это одноклеточные микроорганизмы имеющие исключительно природное происхождение, которые принимают активное участие в процессе брожения. Дрожжи обладают всеми основными свойствами одноклеточных грибов относящихся к классу «сахаромицетов». В отличие от прочих грибов они растут и размножаются очень быстро, потому что имеют высокую скорость обмена веществ.
История появления дрожжей берет свое начало вместе с первыми упоминаниями о выпечке хлеба и пивоварении в древнем Египте, которые датированы 6000 годом до нашей эры. Уже тогда Египтянам были известны природные закваски, которые они активно использовали для приготовления кваса.
Термин «дрожжи» родом из древнегреческого языка, которое передает само понятие — тревога, беспокойство.
В русском языке название дрожжи происходит от слов — дрожь, дрожать. На Английском языке слово дрожжи звучит как «yeast» что означает — пена, выделять газ, кипение.
Участие дрожжей в биологическом процессе научно было доказано и официально зафиксировано только лишь в 1857 году
, благодаря трудам великого микробиолога Луи Пастера.
Виды дрожжей
В природе существует более 1500 разновидностей этих одноклеточных организмов. Но люди смогли найти применение только лишь немногим видам — пивные, хлебопекарные, молочные и винные дрожжи . Хлебопекарные дрожжи активно используются для выпечки мучных и хлебобулочных изделий.
Винные дрожжи массово используют в производстве современных видов и сортов вина. Все кисломолочные продукты приготовленные на основе натуральных заквасок содержат молочные дрожжи и лактобактерии. Пивные дрожжи — это природный кладезь белков и витаминов, эффективны как лечебно-профилактическое средство.
Полезно знать: натуральные винные дрожжи можно встретить в природе в виде налета на гроздьях винограда.
Польза дрожжей
Эти микроорганизмы полезны тем, что в своем составе содержат большое количество полезного белка, который легко усваивается .
Краткая история происхождения дрожжей
Хлебопекарские дрожжи плотно закрепились в пищевой промышленности где нашли широкое применение. Еще дрожжи активно используют в витаминной и медицинской промышленностях, из них получают витамины В и D, все ферменты которые известны медицине получают именно из дрожжевых колоний. Пивные дрожжи богаты на минералы — магний, цинк, кальций, марганец и железо, углеводы и витамины группы В — В1, В2, В5 и В6, D и PP.
Хлебопекарные дрожжи несут смерть
Основная статья: Грибы
Дрожжи — это своеобраз-ная группа сапротрофных грибов, не имеющих мицелия и представленных оди-ночными микроскопическими клетками.
Дрожжи относятся к грибам. Без дрожжей невозможно испечь хлеб и пыш-ные пироги, приготовить квас, вино, пиво. Эта группа грибов включают более 500 видов.
В природных условиях они встречаются там, где есть сахара: на поверхности ягод (винограда), фруктов, в нектаре цветков, сокотечениях берез, кленов и других деревьев. Хлебопекарные дрожжи существуют только в культуре.
Считается, что дрожжи произошли от многоклеточных грибов. По этой причине, будучи одноклеточными, они отно-сятся к грибам, а не к протистам.
Строение дрожжей
От других грибов дрожжи от-личаются тем, что не имеют ми-целия и представляют собой оди-ночные шаровидные или оваль-ные клетки микроскопических размеров (рис.
Жизнедеятельность дрожжей
Дрожжи поглощают са-хара и в процессе жизнедеятель-ности выделяют в окружающую среду углекислый газ, а также этиловый спирт. Материал с сайта http://wiki-med.com
Размножение дрожжей
Размножают-ся дрожжи почкованием.
При почковании на материн-ской клетке образуется выпук-лость, напоминающая почку. Вы-пуклость быстро растет, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от мате-ринской.
При недостатке питания и избытке кислорода в среде у дрожжей наблюдается половой процесс (слияние двух клеток).
На этой странице материал по темам:
дрожжи особенности строения и размножения
строение грибов дрожжи
дрожжи по типу питания относятся к
бледный шар головного мозга
каковы особенности строения дрожжей?
чем отличаюстя дрожжи от других грибов?
Вопросы к этой статье:
Каковы особенности строения дрожжей?
Чем отличаются дрожжи от других грибов?
Опишите последовательность процесса размножения дрожжей почкованием.
Как вы считаете, с ка-кой целью дрожжи добавляют в тесто?
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
Которые утратили мицелиальное строение, потому что средами их обитания стали субстраты жидкой или полужидкой консистенции, содержащие в большом количестве органические вещества. В группу дрожжевых грибов входят 1500 видов, которые принадлежат к классам базидиомицетов и аскомицетов.
В природе дрожжи широко распространены и обитают на субстратах, богатых сахарами, питаясь нектаром цветов, соками растений , мертвой фитомассой, т.д. Дрожжевые грибы могут жить в почве и воде, в кишечнике животных.
Дрожжи – это грибы, которые живут в течение всего или большей части жизненного цикла в форме отдельных одиночных клеток. Размеры дрожжевых клеток составляют в среднем от 3 до 7 мкм в диаметре, но встречаются некоторые виды, клетки которых могут достигать 40 мкм. Дрожжевые клетки неподвижны и имеют овальную форму. Хотя мицелия дрожжи не образуют, у них отмечаются все признаки и свойства грибов. Дрожжевые грибы представляют собой органотрофные эукариоты с абсорбционным видом питания. Эти грибы используют органические вещества для получения углерода и необходимой для жизнедеятельности энергии. Для дыхания дрожжам нужен кислород, но при отсутствии его доступа многие виды факультативных анаэробов дрожжевых грибов получают энергию в результате брожения с образованием спиртов. Брожение дрожжей приостанавливается или прекращается совсем, если кислород начинает поступать к сбраживаемому субстрату, так как дыхание – более эффективный процесс для получения энергии. Но если в питательной среде концентрация сахаров очень велика, то даже при доступе кислорода процессы дыхания и брожения осуществяются одновременно. К условиям питания дрожжевые грибы очень требовательны. В анаэробной среде дрожжи усваивают только глюкозу, тогда как в аэробной они могут использовать в качестве источников энергии также углеводороды, жиры, ароматические соединения, органические кислоты, спирты.
Рост и размножение дрожжей происходит с огромной скоростью, провоцируя при этом характерные изменения в окружающей среде. Так, благодаря процессу спиртового брожения, дрожжи получили широкое распространение во всем мире. Считается, что дрожжи являются самыми древними из растений, культивируемых человеком. Размножение дрожжей осуществляется почкованием (делением). Возможен и половой путь размножения. При этом образовавшаяся зигота трансформируется в «сумку», в которой заключены 4-8 спор. В одноклеточном состоянии дрожжи способны осуществлять вегетативное размножение. Так, могут почковаться споры или зиготы. Разделение дрожжей на группы (классы Ascomycetes или Basidiomycetes) основано на способах их полового размножения. Существуют виды дрожжей, не имеющие полового размножения. Их ученые включили в класс несовершенных грибов (Fungi Imperfecti, или Deuteromycetes).
Определенные виды дрожжей издревле используются человеком при изготовлении вина, пива, хлеба, кваса, при промышленном производстве спирта, т.д. Некоторые виды дрожжей применяют в биотехнологии, благодаря их важным физиологическим особенностям. В современном производстве используя дрожжи, получают пищевые добавки, ферменты, ксилит, очищают воду от загрязнения нефтью. Но есть и отрицательные свойства дрожжей. Некоторые виды дрожжей способны вызывать у людей заболевания, так как являются факультативными, или условно патогенными микроорганизмами. К таким заболеваниям относятся кандидоз, криптококкоз, питириаз.
(дрожжевые грибы)
грибы дрожжи – тип грибов
✎ Что такое грибы дрожжи?
Грибы дрожжи
(дрожжевые грибы
) - это внетаксономическая позиция одноклеточных грибов из группы несовершенных грибов, утративших свою классическую (мицелиальную) структуру, в связи с переходом их обитания в жидкие или полужидкие, богатые органическими веществами, субстраты.
Они объединяют примерно 1 500-т видов, которые относятся в основном к классу аскомицетов и реже - базидиомицетов.
✎ Особенности грибов дрожжей
Грибы дрожжи
(не путать с термофильными дрожжами) - это такой сборный тип грибов, не имеющих типичного мицелия и существующих в виде разделённых почкующихся или делящихся клеток. Существуют они на всём протяжении их жизни, или большей её части, в виде полностью раздельных одиночных клеток. И, благодаря своему одноклеточному строению, имеют куда более высокую скорость обмена веществ, чем обычные мицелиальные виды, благодаря относительно большей площади поверхности их клеток. Поэтому растут они и размножаются всегда с невероятной скоростью.
Исторически, такие виды всегда изучались отдельно от других, в связи с тем, что методы их опознания были более сходны с бактериологическими, чем с микологическими. Ну, а по способности полового размножения, эти виды подразделяются на подгруппы, размещающиеся в разных классах грибов:
в классе аскомицетов и базидиальных это:
- трубчатые,
- пластинчатые,
в классе дейтеромицетов, у которых половой цикл не обнаружен, это:
- пикнидальные,
- меланкониальные,
- гифомицетовые.
✎ Как устроены грибы дрожжи?
Тело дрожжевых грибов сильно отличается от всех остальных из-за того, что оно состоит всего-навсего из одной клетки и поэтому не образует мицелия (грибницы). А их размножение - очень интересное явление. На клетке появляется маленькое выпячивание, которое растёт, образуя так называемую почку и постепенно превращается в самостоятельную клетку, которая в состоянии отделиться и, в конечном итоге, - отделяется. Этот процесс называется почкованием.
✎ Роль дрожжей в природе и быту
Человечество с давних пор использовало грибы дрожжи в хлебопечении и для приготовления алкогольных напитков. На многих языках мира их название связано с процессом брожения, который они вызывают. Их русское название происходит от слова "дрожь" и оно точно характеризует состояние забродившего сусла или поднимающегося теста.
Как уже отмечалось, в природе известно около 1 500-т видов несовершенных грибов и с многими из них мы сталкиваемся в быту. Они подразделяются на:
- пекарские,
- пивные,
- винные.
Например, в хлебопечении применяют пекарские дрожжи для того, чтобы тесто поднялось и выпечка стала "пышной", а в виноделии и пивоварении используют соответственно винные и пивные дрожжи для процесса брожения. Таким образом, становится очевидным бесспорный факт: грибы дрожжи были, есть и будут неизменными спутниками и друзьями человека.
Границы группы очерчены нечётко: многие грибы , способные вегетативно размножаться в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый мицелий , а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. Раньше такие грибы выделяли в особую группу дрожжеподобных, но сейчас их все обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования 18S рРНК показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия.
Размеры дрожжевых клеток обычно составляют 3-7 мкм в диаметре. Есть данные, что некоторые виды способны вырастать до 40 мкм .
Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или пивные дрожжи (Saccharomyces cerevisiae ). Некоторые виды являются факультативными и условными патогенами . К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей Saccharomyces cerevisiae (они стали первыми эукариотами , чей геном был полностью секвенирован) и Schizosaccharomyces pombe .
История
Русское слово «дрожжи» имеет общий корень со словами «дрожь», «дрожать», которые применялись при описании вспенивания жидкости, зачастую сопровождающего брожение , осуществляемое дрожжами. Английское слово «yeast » (дрожжи) происходит от староанглийского «gist », «gyst », что означает «пена, кипеть, выделять газ» .
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Тысячи лет люди использовали их для ферментации и выпечки. Археологи нашли среди руин древнеегипетских городов жернова и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что пиво египтяне начали варить за 6000 лет до н. э., а к 1200 году до н. э. овладели технологией выпечки дрожжевого хлеба наряду с выпечкой пресного . Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила селекция дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Они являются такими же продуктами человеческой деятельности, как сорта культурных растений.
Луи Пастер - учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении
- Saccharomycotina
- Taphrinomycotina
- Schizosaccharomycetes
- Urediniomycetes
- Sporidiales
Особенности метаболизма
Дрожжи являются хемоорганогетеротрофами и используют органические соединения как для получения энергии, так и в качестве источника углерода. Им необходим кислород для дыхания , однако при его отстутствии многие виды способны получать энергию за счёт брожения с выделением спиртов (факультативные анаэробы). В отличие от бактерий , среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании воздуха через сбраживаемый субстрат дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя углекислый газ . Это ускоряет рост дрожжевых клеток (эффект Пастера ). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания глюкозы в среде дрожжи начинают её сбраживать (эффект Кребтри ).
Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только углеводы , причём в основном гексозы и построенные из них олигосахариды. Некоторые виды (Pichia stipitis , Pachysolen tannophilus ) усваивают и пентозы, например, ксилозу . Schwanniomyces occidentalis и Saccharomycopsis fibuliger способны сбраживать крахмал , Kluyveromyces fragilis - инулин . В аэробных условиях круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов также жиры , углеводороды , ароматические и одноуглеродные соединения, спирты , органические кислоты . Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения (лигнин , целлюлоза) для дрожжей недоступны.
Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли аммония , примерно половина видов имеет нитратредуктазу и может усваивать нитраты . Пути усвоения мочевины различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые - сразу гидролизуют уреазой .
Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: сивушные масла , ацетоин (ацетилметилкарбинол), диацетил, масляный альдегид, изоамиловый спирт, диметилсульфид и др. Именно от них зависят органолептические свойства полученных с помощью дрожжей продуктов.
Распространение
Местообитания дрожжей связаны преимущественно с богатыми сахарами субстратами: поверхностью плодов и листьев , где они питаются прижизненными выделениями растений, нектаром цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д., однако они распространены также в почве (особенно в подстилке и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (р. Candida , Pichia , Ambrosiozyma ) постоянно присутствуют в кишечнике и ходах ксилофагов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых тлёй . Представители рода Lypomyces являются типичными почвенными обитателями.
Жизненный цикл
Отличительной особенностью дрожжей является способность к вегетативному размножению в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование спор или зиготы . Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от аффинитета), в котором могут быть и мицелиальные стадии.
У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих мицелий, возможен его распад на клетки (артроспоры). Это роды Endomyces , Galactomyces , Arxula , Trichosporon . У последних двух артроспоры после образования начинают почковаться. Trichosporon также образует вегетативные эндоспоры внутри клеток мицелия.
Циклы аскомицетных дрожжей
Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей.
Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является почкование , лишь Schizosaccharomyces pombe размножаются не почкованием, а бинарным делением . Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных , Saccharomycodes , Hanseniaspora , Nadsonia ) и грушевидных (Schizoblastosporion ) клеток; многостороннее не видоизменяет форму клетки (Saccharomyces , Pichia , Debaryomyces , Candida ). У родов Sterigmatomyces , Kurtzmanomyces , Fellomyces почкование происходит на длинных выростах (стеригмах).
Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: клеточная стенка материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.
Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов Candida и Pichia , клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте септ и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.
Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью рекомбинации ДНК . Это изменение у клеток происходит с частотой примерно 10-6 на клетку. Кроме локуса mat в клетке ещё имеется по копии генов mat а и mat α : соответственно HMR(Hidden MAT Right) и HML (Hidden MAT Left). Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус mat на копию. При этом копия снимается с того локуса , который находится в противоположенном аллельном состоянии. За этот процесс отвечает ген НО . Этот ген активен только в гаплоидном состоянии. Он кодирует эндонуклеазы , которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем экзонуклеазы убирают участок mat и на его место встает копия HMR или HML.
Применение
Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с перегонкой процессы брожения лежат в основе производства крепких спиртных напитков . Полезные физиологические свойства дрожжей позволяют использовать их в биотехнологии . В настоящее время их применяют в производстве ксилита , ферментов, пищевых добавок , для очистки от нефтяных загрязнений.
Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для генетических исследований и в молекулярной биологии . Пекарские дрожжи были первыми из эукариот , у которых была полностью определена последовательность геномной ДНК . Важным направлением исследований является изучение прионов у дрожжей.
Традиционные процессы
Хлебопечение
Основная статья : Хлебопечение
Гранулированные сухие активные дрожжи - коммерческий продукт для хлебопечения
Приготовление печёного дрожжевого хлеба - одна из древнейших технологий. В этом процессе используется преимущественно Saccharomyces cerevisiae . Они проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие вкусовые и ароматические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в тесте формируются пузыри углекислого газа, заставляющие его «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто соды и кислоты (обычно лимонной), но в этом случае не образуются вкусовые соединения.
Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют яйца или сахар . Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата.
Виноделие
Ягоды винограда со слоем дрожжей на них.
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов винограда , часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно Hanseniaspora uvarum . Хотя «дикие» эпифитные дрожжи и могут привести к непредсказуемому результату брожения, обычно они не выдерживают конкуренции с обитающими в винных бочках бродильщиками.
Собранный виноград давят, получая сок (муст, виноградное сусло) с 10-25 % сахара. Для получения белых вин от него отделяют смесь косточек и кожуры (мезга), в мусте для красных вин она остаётся. Затем в результате брожения сахара превращаются в этанол . Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина определяют его аромат и вкус. Для получения ряда вин (например, шампанского) вторично сбраживают уже перебродившее вино.
Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров (сухое вино), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. Хересные дрожжи, в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в Андалусии), где благодаря их свойствам получали крепкое вино - херес (до 24 % при длительной выдержке). Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в Армении , Грузии , Крыму и др. Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов пива.
Пивоварение и квасоварение
Ячменный солод
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего ячмень), содержащее много крахмала, но мало сбраживаемых дрожжами сахаров. Поэтому перед брожением крахмал гидролизуют. Для этого используются амилазы , образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название солод . Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая сусло , которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи низового и верхового брожения (эту классификацию ввёл датчанин Христиан Хансен).
Дрожжи верхового брожения (например, Saccharomyces cerevisiae ) формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры 14-25°C (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (Saccharomyces uvarum , Saccharomyces carlsbergensis ) имеют оптимум развития при 6-10°C и оседают на дно ферментёра.
Использование дрожжей в современной биотехнологии
Промышленное производство спирта
Спиртовое брожение - процесс, приводящий к образованию этанола (CH 3 CH 2 OH) из водных растворов углеводов (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. ферментация) как вид метаболизма .
В биотехнологии для производства спирта используют сахарный тростник , фуражную кукурузу и другие дешёвые источники углеводов . Для получения сбраживаемых моно- и олигосахаридов они разрушаются серной кислотой или амилазами грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и ректификационная перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об. . Дрожжи рода Saccharomyces были генетически модифицированы для сбраживания ксилозы - одного из основных мономеров гемицеллюлозы, что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить его положение в конкурентной борьбе с углеводородным топливом .
Пищевые и кормовые дрожжи
Однако в 1990-е гг., в связи с возникшими гигиеническими и экологическими проблемами производства и применения микробного белка, а также с экономическим кризисом производство резко сократилось. Накопившиеся данные свидетельствовали о проявлении ряда отрицательных эффектов применения паприна в откорме птицы и животных. По экологическим и гигиеническим причинам снизился и интерес к данной отрасли и во всём мире.
Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные дрожжевые экстракты: вегемит , мармит , боврил, ценовис. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики . Для получения экстрактов используются либо автолизаты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют косметические средства на основе дрожжевых экстрактов.
Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные пищевые дрожжи , особенно популярные у веганов из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно группы B), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены витамином B 12 бактериального происхождения.
Применение в медицине
Применение в качестве модельного объекта
Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода Saccharomyces . Особенно это положение касается биогенеза
